Executieve functies

Uit Wikifysio
Ga naar: navigatie, zoeken

Onder executieve functies (EF) worden de hogere controlefuncties van de hersenen verstaan. EF zijn lastig eenduidig te definiëren. Dit komt omdat zij meerdere verschillende deelfuncties omvatten. EF worden wel vergeleken met de taken van een ondernemer van een groot bedrijf. Hij (zij) moet allereerst in staat zijn om een algemene strategie te volgen om het bedrijf te leiden. Dit kan bijvoorbeeld inhouden: het verhogen van de productie, klanten tevreden stemmen, een goed personeelsbeleid voeren, enzovoort. Ten tweede moet hij relevante nieuwe informatie kunnen benutten om zijn plannen of strategie eventueel te wijzigen of bij te stellen; hij moet zich kortom flexibel kunnen aanpassen aan nieuwe situaties. Van de andere kant moet hij ook op de rem kunnen trappen als blijkt dat acties ongewenste gevolgen kunnen hebben. Ten derde moet hij in staat zijn meerdere taken gelijktijdig uit te voeren, en weten aan welke taken hij eventueel prioriteit moet geven. Ten slotte moet de ondernemer ook over sociale vaardigheden beschikken, en zijn bedrijf naar buiten toe goed kunnen vertegenwoordigen.

Geschiedenis

De Rus Alexander Luria en Amerikaan Joachim Fuster hebben de basis gelegd voor de theorie waarin executieve functies werden verbonden met de prefrontale cortex. De Amerikaanse neuropsychologe Muriel Lezak is de eerste die dit psychologisch construct benoemde als executieve functies.

Veel gebruikte taken

In het psychologisch laboratorium zijn een aantal van bovengenoemde aspecten van EF onderzocht door middel van de volgende taken:

  • Task switching. Hierbij moet men bijvoorbeeld op onverwachte momenten wisselen van taakopdracht zoals op cijfers of op letters reageren, het sorteren van kaarten naar kleur of naar symbool. Een voorbeeld van het laatste is de Wisconsin Card Sorting Test.
  • Cueing-taken. Hierbij is een bepaalde taakopdracht gekoppeld aan een bepaald stimuluskenmerk. Een blauw vierkant wil bijvoorbeeld zeggen dat men op letters, en een groen vierkant dat men op cijfers moet letten. Een fysisch kenmerk van de prikkel moet dus vertaald worden naar een handeling.
  • Filter-taken. In filter- (of selectie-) taken krijgt iemand in hoog tempo en in willekeurige volgorde twee soorten signalen aangeboden, bijvoorbeeld hoge en lage tonen of rode en groene plaatjes. De opdracht daarbij luidt alleen te letten op een van beide signalen, en te reageren als zich hierin een fysische verandering voordoet: bijvoorbeeld let alleen op hoge tonen, en druk op een knop als deze iets langer duurt. Hierbij moet het andere signaal (de lage toon) genegeerd worden (zie ook Aandacht)
  • Conflict-taken. Een voorbeeld hiervan is de Eriksen flankertaak. Hierbij moet men bijvoorbeeld met een linker- of rechterknop reageren op de letters L en R die op het midden van een computer scherm worden aangeboden. De centrale letters kunnen hierbij geflankeerd worden door identieke letters (LLLLL of RRRR) of de andere letter (RRLRR, of LLRLL). Een ander voorbeeld van een responsconflict taak is de Stroop taak: hierbij moet men de kleur van de woorden GROEN en ROOD benoemen die afwisselend in kleuren zijn afgebeeld die wel of niet met de inhoud van deze woorden overeenstemmen (bijvoorbeeld het woordje ROOD wordt in de kleuren rood en groen afgebeeld).
  • n-back taak. Deze taak doet vooral een beroep op het actieve werkgeheugen. Er worden bijvoorbeeld achter elkaar letters aangeboden, maar men moet alleen reageren als een letter overeenkomt met de letter die n-trials tevoren is aangeboden. Voorbeeld 2-terug: K S K M R T L T A P, er moet nu gereageerd worden op de derde (K) en achtste (T) letter.
  • Stoptaken. Hierbij moet een motorische reactie op een reactiesignaal worden onderbroken door een stopsignaal dat kort daarna onverwacht wordt gepresenteerd. Deze taak onderzoekt vooral het vermogen tot inhiberen van motorisch gedrag.

Rol van prefrontale cortex bij executieve functies

De rol van de prefrontale cortex bij executieve functies is niet makkelijk eenduidig aan te geven, omdat, zoals uit het bovenstaande overzicht blijkt, het waarschijnlijk gaat om een diversiteit aan functies. Er vindt nog steeds een debat plaats of de prefrontale cortex een algemene rol vervult, of qua functies kan worden opgedeeld is allerlei gespecialiseerde gebiedjes, of 'modulen'. Onderzoek met patiënten met prefrontale laesies maakt aannemelijk dat het vermogen tot activeren van het werkgeheugen (zoals in diverse aandacht- en geheugentaken) en het vermogen tot inhibitie van door gewoonte en/of conditionering ingesleten gedragspatronen (zoals in stoptaken en bij taakswitchen) belangrijke kernfuncties zijn.De dorsolaterale prefrontale schors omvat de gebieden 8,9 en 46. Ok het rechterdeel van de dorsolaterale prefrontale cortex is echter bij executieve functies (zoals responsinhibitie) betrokken]]

Werkgeheugen

Vooral de dorsolaterale prefrontale schors activiteit als taken een beroep doen op het werkgeheugen. Het mediale deel is vooral betrokken bij responsconflict en foutendetectie]] Daarbij bleek er een differentiatie te bestaan tussen gebieden in de frontale linker- en rechterhersenhelft: links was meer actief in verbale geheugentaken en rechts in de, al dan niet ruimtelijke, non-verbale geheugentaken. Ook onderzoek van Goldman-Rakic met apen in zogenaamde delayed respons taken (hierbij moeten proefdieren even onthouden onder welk paneeltje zich het voedsel bevindt) heeft het belang van dit gebied aangetoond. Het dorsolaterale prefrontale gebied lijkt verder samen te werken met de posteriore gebieden in de hersenen, en de cortex cingularis anterior. Het posterior gebied zou daarbij kunnen fungeren als opslagplaats van representaties, die belangrijk zijn voor ruimtelijke oriëntatie en het selecteren van acties.

Responsconflict en fouten

De cortex cingularis anterior lijkt vooral betrokken te zijn bij conflict monitoring. Dit gebied behoort zelf niet tot de prefrontale cortex maar werkt wel hiermee samen. Zo heeft onderzoek met event-related potentials en fMRI aangetoond dat dit gebied vooral actief is taken waarbij respons conflict optreedt, of fouten in motorische responsen worden gemaakt. Dit blijkt onder meer uit een elektrische hersenpotentiaal die bekend staat onder de naam Error-Related Negativity (ERN). Het gebied ontvangt ook input vanuit de basale ganglia een kernengebied in de hersenstam, dat onder meer verantwoordelijk is voor productie van dopamine.

Responsinhibitie

Frontale gebieden blijken ten slotte ook actief in taken waarbij een motorische respons moet worden onderdrukt. Vooral een gebied in de rechter prefrontale cortex lijkt hierbij betrokken te zijn. Inhibitie door de frontale cortex speelt ook een rol bij onderdrukken van irrelevante of afleidende informatie. Zo blijken patiënten met prefrontale laesies vaak sterk afleidbaar. Dit is onder meer gebleken uit versterkte reacties van de hersenen (zogeheten evoked potentials) van deze patiënten op geluidsprikkels

Dysexecutief syndroom

Door middel van hersenletsel is het mogelijk dat gebieden beschadigd raken, welke betrokken zijn bij de executieve functies. Als het starten of stoppen van gedrag verstoord is, als de interne regulatie zodanig verstoord is dat iemand afhankelijk is van externe structuur of iemand niet goed meer effectief gedrag kan plannen, kan er sprake zijn van het dysexecutief syndroom. Vaak is er in dat geval schade in het allervoorste deel van hersenschors. Symptomen van het dysexecutief syndroom zijn: impulsiviteit, passiviteit en apathie, snel geïrriteerd zijn, egocentrisme, gebrek aan flexibiliteit en planningsproblemen.

Referenties

  • Aron A.R, Robbins T.W & Poldrack R.A (2004). Inhibition and the right inferior frontal cortex. Trends Cognit Sci.
  • MacDonald, A.W., Cohen, J.D., Sterger, V.A. & Carter, C.S. (2000). Dissociating the role of the dorsolateral prefrontal and anterior cingulate cortex in cognitive control Science, 288: 1835-1838.
  • Goldman-Rakic, P.S. (1995). Architecture of the prefrontal cortex and the Central Executive. In: J. Grafman, K.J. Holyoak & F. Boller (Eds). Structure and Function of the human prefrontal cortex (pp. 71-83). New York.The New York Academy of Science.
  • Fuster, J.M. (1989). The Prefrontal Cortex: Anatomy, Physiology and Neuropsychology of the Frontal Lobe, 2nd Edition. New York: Raven Press.
  • Gehring, W.J., Goss, B., Coles, M.G.H., Meyer, D.E. & Donchin. (1993). A neural system for error detection and compensation. Physiol. Science,4, 385390.
  • Knight, R.T. & Grabowecky, M. (1995). Escape from linear time: Prefrontal cortex and conscious experience. In: M.S. Gazzaniga (Ed). The Cognitive Neurosciences (pp. 1357-1371). Cambridge, MA, MIT Press.
  • Lezak, MD (1982). The problem of assessing executive functions. International Journal of Psychology, 17, 281–297.
  • Luria, A.R. (1973) The working brain. London: the Penguin Press.